SPL（SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE）作为转录因子，参与到植物生长发育的各个阶段，从根的生长、花发育及果实成熟，覆盖面非常广泛。而作为SPL家族的中间儿，关于SPL8的研究却不是很多，大多集中在其参与到花器官发育的调控过程。但是SPL8并不丰富的“人生”经历同样也可以给我们带来一些启示。

基因信息

Locus：AT1G02065

Name: SPL8

基因功能

SPL8基因可以参与发育和花器官发生的，包括胚珠分化、花粉产生、花丝伸长、种子形成和角果伸长；似乎也在萼片毛状体的形成中起作用；同时也可能对花中赤霉素(GA)信号有正向调节作用。

突变体信息

SPL8突变体会影响大小孢子的发生，导致萼片上毛状态的形成以及使雄蕊丝生长方面受到影响。在国内拟南芥突变体共享中心AraShare中有一个该基因的T-DNA插入突变体（N692410，详情请查阅http://www.arashare.cn/)。

图1 spl8突变体与野生型表型

基因表达谱

图2 拟南芥SPL8基因表达谱

研究概况

SPL家族是个庞大的家族，在拟南芥中共鉴定到16个成员，SPL8作为该家族中的中间成员，并没有像其他兄弟姐妹一样受到太多的关注，大多数时候都是在研究其他成员时顺带上它，为它量身定做的研究并不多，因而SPL8一直四处游荡，居无定所。直到2003年德国马克思普朗克植物育种研究所在the Plant Cell发表研究论文“SPL8, an SBP-Box Gene That Affects Pollen Sac Development in Arabidopsis”才有了SPL8自己的“房子”。在该研究论文中，Ulrike S. Unte等人利用拟南芥的转座子诱变种群来寻找SBP-box基因的插入，在SPL8基因中鉴定和分离了三个这样的转座子插入等位基因。相应的突变植株（spl8-1，spl8-2，spl8-3）都表现出很强的生育力下降，主要是由于发育中的花药细胞分化异常的结果。然而，SPL8的缺失并不会在很大程度上影响拟南芥的生长，因为所有的spl突变体都可以产生有活性的花粉和种子，这可能是因为发生了功能冗余的情况，也正因此，SPL8才一直被遗忘。但是对SPL家族进行蛋白序列比对发现，其他成员除了SBP-box区域和SPL8高度同源以外，其他部分并无太多相似性，因此对SBP-box区域的功能研究依旧是个值得探索的方向[1]。

SPL8的房子搭建好以后，同样是来自德国马克思普朗克植物育种研究所的研究人员开始了“装修”事宜。首先在2006年，Yan Zhang等人带来了赤霉素（GA），一种植物生长调节剂，调节植物的许多发育过程，包括种子萌发、根和茎的伸长、莲座叶扩张、花的诱导和花药的发育。通过SPL8的突变实验及多种生化手段得到SPL8的缺失会导致GA的不敏感性的结果，同时也通过SPL8功能获得实验反向证明了该结果^[2]。时间来到2013年，Shuping Xing等人则把BIM1带到了SPL8身旁，并通过原位杂交、功能获得等试验证明了BIM1可以增强SPL8半不育的表型，同时也得出BIM1和SPL8一样会影响花药早期的发育的结果^[3]。定睛一看，给SPL8建房子和进行装修的都是Peter Huijser带来的人手。感谢他们为SPL8所做的一切。

图3 sp8和bim1 对植株生长的影响

其他物种研究情况简介

2019年王增裕团队在New Phytologist在线发表了研究论文“SPL7 and SPL8 represent a novelflowering regulation mechanism in switchgrass”，揭示了过表达SPL7和SPL8会促进柳枝稷开花，而下调单个基因则在一定程度上延迟了开花。同时发现SPL8通过直接上调SEP3和MADS32基因诱导开花^[4]。在此之前，同样是王增裕团队发现在苜蓿中SPL8的下调会增加其抗胁迫水平，同时SPL8还可以影响腋芽和分枝的发育^[5]。除此之外，2017年来自山西农业大学的张晶等人对白菜（Brassica rapa subsp. chinensis）中的SPL8基因进行了鉴定，并得出BrcSPL8在白菜花发育过程中发挥作用，有助于白菜花发育机制的研究的结论^[6]。

展望

目前对SPL8的研究的确不够深入，乍一看是劣势，仔细思索一番，却发现这也正是它的优势所在。因为SPL家族中其他成员研究的深入，为SPL8的研究提供了扎实而又丰富的基础，尤其是在SBP-box区域功能方面。同时无论是在草本中还是林木中，SPL8的研究空间也很广阔。相信在不久的将来，会陆续有关于SPL8的研究报道出来，SPL8的“房子”会越来越漂亮。

参考文献

[1] U.S. Unte, A. Sorensen, P.Pesaresi, M. Gandikota, D. Leister, H. Saedler, P. Huijser, SPL8, anSBP-Box Gene That Affects Pollen Sac Development in Arabidopsis, The PlantCell, 15 (2003) 1009-1019.

[2] Y. Zhang, S. Schwarz, H.Saedler, P. Huijser, SPL8, a local regulator in a subset ofgibberellin-mediated developmental processes in Arabidopsis, PLANT MOL BIOL,63 (2006) 429-439.

[3] S. Xing, V. Quodt, J. Chandler,S. Hohmann, R. Berndtgen, P. Huijser, SPL8 Acts Together with theBrassinosteroid-Signaling Component BIM1 in Controlling Arabidopsisthaliana Male Fertility, Plants (Basel), 2 (2013) 416-28.

[4] J.Gou, C. Tang, N. Chen, H. Wang, S. Debnath, L. Sun, A. Flanagan, Y. Tang, Q.Jiang, R.D. Allen, Z.Y. Wang, SPL7 and SPL8 represent a novelflowering regulation mechanism in switchgrass, NEW PHYTOL, 222 (2019)1610-1623.

[5] J. Gou, S. Debnath, L. Sun, A.Flanagan, Y. Tang, Q. Jiang, J. Wen, Z. Wang, From model to crop: functionalcharacterization of SPL8 in M. truncatula led to genetic improvement ofbiomass yield and abiotic stress tolerance in alfalfa, PLANT BIOTECHNOL J,16 (2018) 951-962.

[6] J. Zhang, A. Ping, X. Wang, G.Li, Z. Zhu, M. Li, G. Xing, L. Hou, Cloning and expression analysis of SPL8homolog from pak choi ( Brassica rapa subsp. chinensis ), Biotechnology,biotechnological equipment, 31 (2017) 1132-1138.

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