基因信息

Locus：AT3G01470

Name: HB1

Other Name: ATHB1, ATHB-1, F4P13.2, HAT5, HD-ZIP-1

基因功能

HB1可以与DNA序列CAATATATTG相结合，成为叶片发育中的转录激活因子。同时会影响拟南芥下胚轴的生长及参与响应非生物胁迫。

突变体信息

在短日照生长条件下，和野生型相比，AtHB1敲除的株系（athb1-1和athb1-2）有较短的下胚轴，在长日照条件下没有明显的表型区别^[1]。在国内拟南芥突变体共享中心AraShare中有一个该基因的T-DNA插入突变体（详情请查阅http://www.arashare.cn/)。

图1 HB1突变体表型

基因表达谱

图2 HB1基因表达谱

研究概况

1991年来自意大利的研究者Ida Ruberti等人为了从拟南芥中分离含有homeobox的序列，筛选了一个cDNA文库，该文库含有一个高度简并的寡核苷酸，该寡核苷酸与同源域的helix-3区保守的8个氨基酸序列相对应。通过这样的鉴定策略鉴定出了两个cDNA，即ATHB1和ATHB2。这一结果发表在The EMBO Journal期刊上^[2]，为后面的学者对ATHB1基因的探索提供了研究基础。随后Takashi Aoyama等人从转录调控和植物发育等方面对AtHB1基因的功能开始进行研究，通过瞬时表达分析发现，AtHB1基因可以激活连接到特定DNA结合位点的启动子，并通过转基因株系的表型观测发现AtHB1基因通过影响栅栏薄壁组织的发育，导致叶片和子叶呈现浅绿色。因此推测AtHB1基因是参与叶片发育的转录激活因子。这一结果于1995年发表在the plant cell期刊上^[3]。

图3 野生型拟南芥和（左）和过表达AtHB1（右）株系子叶生长情况

2005年Eva Henriksson等人对拟南芥中26个HD-ZIP家族成员重新进行了一个梳理，构建了新的系统发育进化树。其中AtHB1和其他16个成员属于HDZIP I 基因，和AtHB5亲缘关系最近。并通过一系列环境条件处理发现ATHB1在蓝光下的转录水平仅为白光下的一半，在ABA处理下的表达水平也减半。并作出了一个大胆的假设：植物保留越来越多的HDZIP I基因可能在于可以因此增强对环境条件变化的适应能力^[4]。这一假设也与HDZIP基因仅存于植物中相呼应。同时也有相关文献显示AtHB1在整个基底细胞和毛状细胞中高表达^[5]。

图4 AtHB1在不同胁迫件处理下的表达情况

Raquel L. Chan等人于2015在New Phytologist发表了一篇关于AtHB1和PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 1 (PIF1)互作的研究论文。在该文章中，作者首先发现了AtHB1在下胚轴中是受到PIF1调控。随后又通过GUS染色发现PIF1可以诱导AtHB1的表达。并在短日或长日条件下，通过测量过表达株系幼苗的下胚轴长度，揭示了AtHB1作用于PIF1的下游以促进下胚轴伸长，特别是在短日光周期时^[1]。这一互作研究的揭示也为后面其他物种的研究提供了思路。

图5 AtHB1基因与PIF1基因作用机制

其他物种研究情况简介

1997年A. H. Meijer等人在水稻中分离鉴定了第一个HD-Zip基因（Oshox1），并通过体外生化实验推断Oshox1在水稻悬浮细胞中发挥转录抑制作用^[6]。随后在2000年他们又鉴定到两个HD-ZipI基因（Oshox4和-5），并通过生化实验推测它们在水稻的生长发育中起到转录激活的作用^[7]。这一结果和拟南芥中AtHB1起转录激活作用的结果是相一致的。2005年，A. H. Meijer等人则将Oshox1启动子过表达到拟南芥中并发现Oshox1调控维管组织的表达主要通过抑制非维管组织的表达^[8]。同样也是在2005年，Yong-Jun Wang等人则鉴定了大豆HD-ZipI基因GmHZ1，并发现了大豆在响应大豆花叶病毒（SMV）时GmHZ1起到转录激活的作用[9]。

随着HD-ZIP家族成员的功能被逐渐被挖掘以后，在木本植物中的研究也陆续开展了。2020年来自福建农林大学的Jiashuo Zhang和Jinzhang Wu鉴定了桉树的HD-ZIP家族并分为了四个亚族，同时发现通过盐处理和温度处理下其家族成员具有不同的表达模式[10]。在此之前，HD-ZIP家族已在多个物种中被鉴定，然而部分未验证其具体作用机制，因此后续还需要进行大量的实验和分析。

展望

HD-ZIP基因家族作为植物特有的转录因子家族，在植物的生长发育中发挥了重要的作用。目前，对HB1基因的功能研究主要集中在叶片发育、下胚轴生长和胁迫响应，相比于其他转录因子参与根发育及花器官发生等方面，HB1基因在这些方面的功能虽暂未报道，但不能立下一定不存在的结论，尤其是被子植物和裸子植物之间的花器官发育方式并不相同。所以，HB1的部分功能还有待我们去挖掘和发现。

参考文献

[1] M. Capella, P.A.Ribone, A.L. Arce, R.L. Chan, Arabidopsis thaliana HomeoBox 1 (AtHB1), aHomedomain-Leucine Zipper I (HD-Zip I) transcription factor, is regulated byPHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 1 to promote hypocotyl elongation, NEW PHYTOL,207 (2015) 669-82.

[2] I. Ruberti, G. Sessa, S.Lucchetti, G. Morelli, A novel class of plant proteins containing a homeodomainwith a closely linked leucine zipper motif, The EMBO journal, 10 (1991)1787-1791.

[3] T. Aoyama, C.H. Dong, Y.Wu, M. Carabelli, G. Sessa, I. Ruberti, G. Morelli, N.H. Chua, Ectopicexpression of the Arabidopsis transcriptional activator Athb-1 alters leaf cellfate in tobacco, PLANT CELL, 7 (1995) 1773-85.

[4] M. Capella, P.A. Ribone,A.L. Arce, R.L. Chan, Arabidopsis thaliana HomeoBox 1 (AtHB1), aHomedomain-Leucine Zipper I (HD-Zip I) transcription factor, is regulated byPHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 1 to promote hypocotyl elongation, NEW PHYTOL,207 (2015) 669-82.

[5] M. Schliep, B. Ebert, U.Simon-Rosin, D. Zoeller, J. Fisahn, Quantitative expression analysis ofselected transcription factors in pavement, basal and trichome cells of matureleaves from Arabidopsis thaliana, PROTOPLASMA, 241 (2010) 29-36.

[6] A H. Meijer, EnricoScarpella, Erwin L. Dijk, et al. Transcriptional repression by Oshox1, a novel homeodomainleucine zipper protein from rice. 1997, 11(2):263-276.

[7] A.H. Meijer, R.J. de Kam,I. D'Erfurth, W. Shen, J.H. Hoge, HD-Zip proteins of families I and II fromrice: interactions and functional properties, Mol Gen Genet, 263 (2000) 12-21.

[8] E. Scarpella, E.J. Simons,A.H. Meijer, Multiple Regulatory Elements Contribute to the Vascular-specificExpression of the Rice HD-Zip Gene Oshox1 in Arabidopsis, PLANT CELL PHYSIOL,46 (2005) 1400-1410.

[9] Y. Wang, Y. Li, G. Luo, A.Tian, H. Wang, J. Zhang, S. Chen, Cloning and characterization of an HDZip Igene GmHZ1 from soybean, PLANTA, 221 (2005) 831-843.

[10] J.Zhang, J. Wu, M. Guo, M. Aslam, Q. Wang, H. Ma, S. Li, X. Zhang, S. Cao,Genome-wide characterization and expression profiling of Eucalyptus grandisHD-Zip gene family in response to salt and temperature stress, BMC PLANT BIOL,20 (2020).

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